Caninae | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
Научная классификация | ||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Canoidea Simpson, 1931 Семейство: Подсемейство: Caninae |
||||||
Международное научное название | ||||||
Caninae Fischer-Waldheim, 1817 | ||||||
|
Caninae (лат.) — одно из трёх подсемейств псовых (наряду с вымершими Borophaginae и Hesperocyoninae[1]), объединяющее всех современных представителей семейства[2]. Окаменелости древнейших известных представителей Caninae были найдены в олигоценовых отложениях Северной Америки; в конце миоцена[3], примерно 7—8 млн лет назад, эти псовые проникли в Азию[1].
Эволюционная история
Филогения псовых | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
М. Кэтлин (1998) указывает следующие продвинутые признаки, по которым Caninae отличаются от других, ныне вымерших псовых[4]:
- Небольшие, простые, хорошо разделённые премоляры;
- Плечевая кость без энтепикондилярного отверстия;
- Первая плюсневая кость, уменьшенная до проксимального зачатка.
Род Leptocyon включает 11 видов и объединяет древнейших, наиболее примитивных представителей Caninae. Leptocyon были животными небольшого размера и весили около 2 кг[5]. Древнейшие их ископаемые остатки были обнаружены в округе Су, Небраска, в отложениях, датируемых возрастом в 34—32 млн лет (ореллан, начало олигоцена)[2]. Примерно в то же время в палеонтологической летописи появляются первые представители Borophaginae, что, в сочетании с наличием ряда общих черт между Caninae, включая Leptocyon, и Borophaginae, говорит о том, что эти два подсемейства являются сестринскими. Череп и зубы Borophaginae были адаптированы к мощному смертельному укусу, тогда как у Leptocyon они исполняли функцию захвата маленькой, быстро движущейся добычи. Вид L. delicatus — самое маленькое из когда-либо существовавших псовых. В конце существования рода, 9 млн лет назад, члены одной из его эволюционных ветвей, внешне напоминали современных лис[5]. Род Leptocyon является парафилетическим, поскольку около 11,9 млн лет он дал начало трибам Vulpini (лисоподобные псовые) и Canini (волкоподобные и южноамериканские псовые)[2]:174—175.
Представители подсемейства провели две трети своей истории в Северной Америке, прежде чем 7 миллионов лет назад распространились по Азии, Европе и Африке. Одной из черт, отличающих Caninae от Borophaginae и Hesperocyoninae, было сочетания меньшего веса конечностей и большей длины ног, что, возможно, способствовало их распространению по миру. Первым известным науке псовым, прибывшим в Евразию, был Canis cipio размером с койота, скудные окаменелости которого были обнаружены в Испании. Спорно, действительно ли C. cipio относится к роду Canis или же, на самом деле, он входит в род Eucyon[6].
Классификация
База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, ASM MDD) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus)[7].
Нижеследующий систематический перечень основан на данных ASM MDD[7] и Paleobiology Database[8], а также обзора Тедфорда и соавторов 2009 года[2] (если не указано иное).
Род | Виды | Иллюстрация | ||
---|---|---|---|---|
† Leptocyon [парафилетическая группа][9] |
9 видов
|
|||
Серые лисицы (Urocyon) |
|
|||
Триба Canini | ||||
Подтриба Canina (волкоподобные псовые) | ||||
Волки (Canis)[7][2] |
23 вида
|
1-й ряд: волк, собака; 2-й ряд: рыжий волк, восточный волк; 3-й ряд: койот, обыкновенный шакал; 4-й ряд: эфиопский шакал, африканский волчий шакал | ||
Красные волки (Cuon) |
|
|||
Гиеновидные собаки (Lycaon) |
|
|||
Lupulella |
|
|||
† Aenocyon[14] |
|
|||
† Cynotherium[10] |
|
|||
† Eucyon |
|
|||
† Nurocyon |
|
|||
† Xenocyon[2] |
|
|||
Подтриба Cerdocyonina (южноамериканские псовые) | ||||
Малые лисицы (Atelocynus) |
|
|||
Cerdocyon |
|
|||
Гривистые волки (Chrysocyon) |
|
|||
Южноамериканские лисицы (Lycalopex) |
|
|||
Кустарниковые собаки (Speothos) |
|
|||
† Dusicyon |
|
|||
† Theriodictis |
|
|||
Род не описан[10] |
|
|||
Триба Vulpini (лисоподобные псовые) | ||||
Енотовидные собаки (Nyctereutes) |
8 видов
|
|||
Большеухие лисицы (Otocyon) |
|
|||
Лисицы (Vulpes) |
14 видов
|
1-й ряд: обыкновенная лисица, песчаная лисица; 2-й ряд: корсак, бенгальская лисица; 3-й ряд: песец, афганская лисица; 4-й ряд: южноафриканская лисица, фенек | ||
† Ferrucyon |
|
|||
† Metalopex |
|
|||
† Protocyon |
Филогения
Нижеприведённая кладограмма основана на филогенетическом анализе Линдблад-Тох и соавторов (2005)[22]. Оригинальное дерево было обновлено в соответствии с результатами более новых исследований, позволивших уточнить внутреннюю систематику и/или филогенетическое положение родов Aenocyon[14], Canis[23], Dusicyon[24], Lupulella[25], Lycalopex[26], Nyctereutes[27] и Vulpes[28].
Caninae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. лет назад. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[29].
Примечания
- ↑ 1 2 Miklosi, 2015, pp. 103—107.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tedford R. H. , Wang X. , Taylor B. E. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2009. — Vol. 325. — P. 1—218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. Архивировано 12 августа 2021 года.
- ↑ Wang & Tedford, 2008, p. 122.
- ↑ Kathleen M. (1998). «Chapter 7, Canidae». In C. M. Janis, K. M. Scott, L. L. Jacobs (eds.). Evolution of Tertiary Mammals of North America. New York, NY: Cambridge University Press. pp. 124—143.
- ↑ 1 2 Wang & Tedford, 2008, p. 53.
- ↑ Wang & Tedford, 2008, p. 143—144.
- ↑ 1 2 3 Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database. Архивная копия от 20 мая 2023 на Wayback Machine.
- ↑ Caninae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 августа 2021).
- ↑ Richard H. Tedford, Xiaoming Wang, Beryl E. Taylor. Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2009-09-03. — Vol. 325. — P. 1–218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. Архивировано 12 апреля 2016 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Zrzavý J., Duda P., Robovský J., Okřinová I., Řičánková V. P. Phylogeny of the Caninae (Carnivora): Combining morphology, behaviour, genes and fossils (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2018. — Vol. 47, iss. 4. — P. 373—389. — ISSN 1463-6409. — doi:10.1111/zsc.12293. Архивировано 12 августа 2021 года.
- ↑ Lucenti S. B., Bukhsianidze M., Martínez-Navarro B., Lordkipanidze D. The Wolf From Dmanisi and Augmented Reality: Review, Implications, and Opportunities (англ.) // Frontiers in Earth Science : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. 131. — ISSN 2296-6463. — doi:10.3389/feart.2020.00131. — .
- ↑ Martinez-Navarro B., Bartolini Lucenti S., Palmqvist P., Ros-Montoya S., Madurell-Malapeira J., Espigares M. P. A new species of dog from the Early Pleistocene site of Venta Micena (Orce, Baza Basin, Spain) (фр.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2021. — Vol. 20, livr. 17. — P. 297—314. — ISSN 1631-0683. — doi:10.5852/cr-palevol2021v20a17.
- ↑ Hartstone-Rose A., Werdelin L., De Ruiter D. J., Berger L. R., Churchill S. E. The Plio-Pleistocene ancestor of wild dogs, Lycaon sekowei n. sp. (англ.) // Journal of Paleontology. — 2010/03. — Vol. 84, iss. 2. — P. 299–308. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1666/09-124.1. Архивировано 12 августа 2021 года.
- ↑ 1 2 Perri A. R., Mitchell K. J., Mouton A., Álvarez-Carretero S., Hulme-Beaman A. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 591, iss. 7848. — P. 87—91. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-03082-x. — . — PMID 33442059.
- ↑ Valenciano A., Morales J., Govender R. Eucyon khoikhoi sp. nov. (Carnivora: Canidae) from Langebaanweg ‘E’ Quarry (early Pliocene, South Africa): the most complete African canini from the Mio-Pliocene (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2021. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlab022.
- ↑ Hong Y., Lee H., Kim K. S., Min M.-S. Phylogenetic relationships between different raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) populations based on four nuclear and Y genes (англ.) // Genes & Genomics : journal. — 2020. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1075—1085. — ISSN 2092-9293. — doi:10.1007/s13258-020-00972-2. — PMID 32725576. Архивировано 12 августа 2021 года.
- ↑ Lucenti S. B., Madurell-Malapeira J. Unraveling the fossil record of foxes: An updated review on the Plio-Pleistocene Vulpes spp. from Europe (англ.) // Quaternary Science Reviews : journal. — 2020. — Vol. 236. — P. 106296. — doi:10.1016/j.quascirev.2020.106296. Архивировано 31 декабря 2022 года.
- ↑ Bartolini-Lucenti S., Madurell-Malapeira J. Ancestral foxes at the gates of Europe: the Pliocene fox from Calta-1 (Turkey) and their relationships with Asian and European Plio-Pleistocene foxes (англ.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2021. — Vol. 20, iss. 29. — P. 619—626. — ISSN 1631-0683. — doi:10.5852/cr-palevol2021v20a29.
- ↑ Lucenti S. B. A new large-sized Pliocene fox (Carnivora, Canidae) from Yushe Basin (Shanxi, China) (англ.) // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia : journal. — 2021. — Vol. 127, iss. 1. — P. 133—147. — ISSN 2039-4942. — doi:10.13130/2039-4942/15206. Архивировано 21 октября 2021 года.
- ↑ Ruiz-Ramoni D., Wang X., Rincón A. Canids (Caninae) from the past of Venezuela (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2022. — Vol. 59, iss. 1. — P. 97—116. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/amgh.16.09.2021.3448.
- ↑ Prevosti F. J., Forasiepi A. M. South American Fossil Carnivorans (Order Carnivora) (англ.) // Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies / Francisco J. Prevosti, Analía M. Forasiepi. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — P. 85—136. — ISBN 978-3-319-03701-1. — doi:10.1007/978-3-319-03701-1_4.
- ↑ Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S., Karlsson E. K., Jaffe D. B. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 438, iss. 7069. — P. 803—819. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04338. — . — PMID 16341006. Архивировано 15 июля 2021 года.
- ↑ von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J. Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2, iss. 7. — P. 1—13. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1501714. — . — PMID 28630899. Архивировано 7 августа 2021 года.
- ↑ Slater G. J., Thalmann O., Leonard J. A., Schweizer R. M., Koepfli K.-P. Evolutionary history of the Falklands wolf (англ.) // Current Biology : journal. — 2009. — Vol. 19, iss. 20. — P. R937—R938. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2009.09.018. — PMID 19889366.
- ↑ Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth N. C. Rediscovering a forgotten canid species (англ.) // BMC Zoology : journal. — 2017. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1—9. — ISSN 2056-3132. — doi:10.1186/s40850-017-0015-0. Архивировано 6 августа 2021 года.
- ↑ Tchaicka L., de Freitas T. R. O., Bager A., Vidal S. L., Lucherini M. Molecular assessment of the phylogeny and biogeography of a recently diversified endemic group of South American canids (Mammalia: Carnivora: Canidae) (англ.) // Genetics and Molecular Biology : journal. — 2016. — Vol. 39, iss. 3. — P. 442—451. — ISSN 1678-4685 1415-4757, 1678-4685. — doi:10.1590/1678-4685-GMB-2015-0189. — PMID 27560989. Архивировано 30 октября 2018 года.
- ↑ Kim S.-I., Oshida T., Lee H., Min M.-S., Kimura J. Evolutionary and biogeographical implications of variation in skull morphology of raccoon dogs (Nyctereutes procyonoides, Mammalia: Carnivora) (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society : journal. — 2015. — Vol. 116, iss. 4. — P. 856—872. — ISSN 0024-4066. — doi:10.1111/bij.12629.
- ↑ Zhao C., Zhang H., Liu G., Yang X., Zhang J. The complete mitochondrial genome of the Tibetan fox (Vulpes ferrilata) and implications for the phylogeny of Canidae (англ.) // Comptes Rendus Biologies : journal. — 2016. — Vol. 339, iss. 2. — P. 68—77. — ISSN 1631-0691. — doi:10.1016/j.crvi.2015.11.005. Архивировано 12 августа 2021 года.
- ↑ Bergström A., Stanton D. W. G., Taron U. H., et al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs (англ.) // Nature : journal. — 2022. — P. 1—8. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-04824-9. Архивировано 1 июля 2022 года.
Литература
- Wang X. , Tedford R. H. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History (англ.). — New York: Columbia University Press, 2008. — 232 p. — ISBN 978-0-231-13529-0.
- Miklosi A. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (англ.). — Oxford: Oxford University Press, 2015. — 376 p. — (Oxford Biology). — ISBN 978-0199545667.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.