Для установки нажмите кнопочку Установить расширение. И это всё.
Исходный код расширения WIKI 2 регулярно проверяется специалистами Mozilla Foundation, Google и Apple. Вы также можете это сделать в любой момент.
Как перевоплотить Википедию
Хотите, чтобы Википедия всегда выглядела так профессионально и современно? Мы создали расширение для браузера. Оно совершенствует любую страницу энциклопедии, которую вы посетите, с помощью магических технологий WIKI 2.
Попробуйте — вы его можете удалить в любой момент.
Установить за 5 сек.
Да-да, но позже
4,5
Келли Слэйтон
Мои поздравления с отличным проектом... что за великолепная идея!
Александр Григорьевский
Я использую WIKI 2 каждый день и почти забыл как выглядит оригинальная Википедия.
Как и все мышечные клетки, кардиомиоциты обладают проводимостью, возбудимостью, сократимостью, а также обладают специфической способностью — автоматизмом.
Миоциты желудочков млекопитающих относительно крупны — их диаметр составляет от 12 до 90 мкм, их форма приближается к цилиндрической. Корреляция размера кардиомиоцитов и массы тела животного отсутствует. Предсердные кардиомиоциты чаще всего отростчатые и, как правило, меньше желудочковых.
Энциклопедичный YouTube
1/3
Просмотров:
60 719
34 729
2 350
Потенциал действия кардиомиоцитов
Как устроены клетки сердца
Лекция Гистология сердца
Субтитры
Давайте выясним, как именно сокращается сердце.
Рассмотрим этот процесс на клеточном уровне.
Обратимся к клеткам сердечной мышцы. Они называются «кардиомиоциты».
Из них состоит сердечная мышца. И именно с их помощью она сокращается.
То есть, если взять микроскоп и посмотреть на одну из этих клеток,
она будет выглядеть примерно так. Внутри — белки.
Когда клетка расслаблена, белки далеко друг от друга.
Чтобы сердце сократилось, нужно, чтобы сократилась каждая клетка,
и, когда это происходит, белки выглядят совершенно по-другому.
Они оказываются близко друг к другу.
Это сближение мы и называем сокращением.
Итак, это — клетка в момент сокращения.
А первое изображение — расслабленная.
Сейчас я нарисую то, что заставляет клетки
переходить из одного состояния в другое.
Поскольку в какой-то момент ей приходится переходить
из расслабленного состояния в сжатое и обратно, чтобы сердце билось.
А триггером является кальций.
Рассматривая переходы из одного состояния в другое, легко запутаться.
Но если помнить, что кальций служит причиной, то уже не запутаешься.
Таким образом можно понять, на какой стадии цикла находится сердце.
Сейчас я нарисую сердечный цикл, то есть цикл отдельной клетки.
Это стадии, через которые проходит клетка во времени.
Сердечный или клеточный цикл измеряется в милливольтах.
Они будут нашей единицей измерения.
Конечно, можно использовать и другие,
но с этой проще всего будет отследить,
что происходит с различными ионами, которые двигаются через эту клетку.
Самые важные ионы, которые оказывают
наибольшее влияние на клетку сердца — кальций, натрий и калий.
Я отмечу их на шкале.
Они служат просто в качестве ориентиров, чтобы вы могли увидеть,
где будет происходить то или иное событие.
Кальций находится на отметке 123 милливольта. Натрий — на 67.
Это значит, что, если бы они были единственными действующими ионами,
то потенциал был бы положительный.
А калий, наоборот, сделал бы мембранный потенциал отрицательным.
То есть, эта шкала отмечает мембранный потенциал.
И когда мы двигаемся по ней вверх, от минуса к плюсу,
это называется «деполяризация». Запишем это.
Это означает, что мы двигаемся
от отрицательного значения к положительному.
А если двигаться в обратном направлении,
от плюса к минусу, то это — реполяризация. Это тоже запишем.
Я хотел убедиться, что вы помните эти термины,
поскольку нам предстоит увидеть, как случаются интересные вещи.
Я освобожу пространство для рисунка.
Давайте начнём с изображения клетки. Скажем, это — наша клетка.
Эти отверстия — щелевидные соединения,
с их помощью клетки соединяются между собой.
Два здесь, одно здесь и одно вон там. Подпишем.
Итак, это — щелевидные соединения.
Теперь нужно нарисовать каналы. Скажем, это калиевый канал.
Мы знаем, что калий обычно выходит из клетки.
Через него он будет выходить и формировать
отрицательный мембранный потенциал.
Калий — основной ион для этой клетки. Если бы он был единственным,
мембранный потенциал был бы сильно отрицательным. Он был бы −92.
Но это не так. Калий не единственный, а основной ион.
Он здесь, и мембранный потенциал равен −90.
И его значение остаётся таким, то есть, некоторое время ничего не меняется.
Потенциал равен −90. Таким он будет, если основной ион,
для которого наша клетка проницаема — это калий.
Скажем, сейчас соседняя клетка немного деполяризуется.
Её потенциал растёт и через щелевидные соединения
проникают натрий и кальций. Итак, они проникают в нашу клетку.
Что произойдёт с мембранным потенциалом?
Он был −90, но теперь в клетке появились положительные ионы,
и потенциал становится чуть более положительным.
Он поднимается, скажем, так. И это происходит довольно быстро.
Он поднялся от −90 до −70.
Хорошо. Я стираю подпись.
Теперь, когда потенциал −70, открываются новые каналы.
Я их ещё не нарисовал, вначале нужно стереть натрий и калий,
чтобы освободить место. Открываются новые каналы для натрия.
Я их нарисую.
Натриевые каналы. Их довольно много.
Открывается много быстрых натриевых каналов.
Быстрые они потому, что натрий может очень быстро проникать внутрь.
Итак, натрий проникает внутрь.
И это обязательно должно произойти,
потому что снаружи клетки гораздо больше натрия, чем внутри.
Натрий проникает внутрь и из-за этого мембранный потенциал
быстро поднимется до положительного значения.
Он дойдёт, скажем, до 67 или чуть меньшего значения,
потому что калий всё ещё выходит из клетки.
Но он дошёл бы туда, если бы потенциалзависимые каналы не закрылись.
Натриевые каналы потенциалзависимы.
И они закроются так же быстро, как открылись.
Чтобы показать вам это, я скопирую нашу клетку.
И передвину её сюда. Сейчас она такая же, как была.
А теперь потенциалзависимые каналы закрываются.
Я стираю эти стрелки.
Но потенциал уже положительный.
В данный момент эти каналы вызвали деполяризацию.
Сейчас я изображу, что они закрылись, чтобы вы не запутались.
Натрий больше не входит внутрь.
Калий всё ещё выходит, но так оно изначально и было.
Но, вдобавок к маленькому калиевому каналу, уже изображённому здесь,
внизу открываются новые калиевые каналы.
И это — потенциалзависимые калиевые каналы.
Они уже были здесь. Они существовали.
Просто были закрыты. Я изображу это иксами.
Причина, по которой они открылись — деполяризация.
Движение от отрицательного значения к положительному.
Оно стало положительным, скажем, +20.
И открылись потенциалзависимые калиевые каналы.
Итак, они открылись. Угадайте, что сейчас произойдёт.
Куда, по-вашему, пойдёт мембранный потенциал?
Натриевые каналы не пропускают натрий,
калий выходит из клетки, то есть, происходит реполяризация.
Калий снова заставляет мембранный потенциал падать.
Скажем, он доходит до 5.
Если бы так продолжилось, он бы упал обратно до −90.
Но происходит нечто новое. Сейчас я опять скопирую клетку.
Я говорил, чтобы вы держали это в голове, правда?
Кальций начинает проникать в клетку.
Я стираю надпись.
В этом главная идея.
Не забывайте про калий. Калий остаётся на месте.
Но в клетку проникает кальций. Изобразим это.
Открылись потенциалзависимые кальциевые каналы
и кальций проникает внутрь.
Итак, кальций проникает внутрь, калий выходит.
Что же произойдёт в этой ситуации?
Кальций хочет поднять мембранный потенциал вот досюда.
Выходящий калий будет опускать его сюда.
Поскольку все происходит одновременно, получится что-то вроде этого.
Изолиния. Поскольку происходит и то, и то, калий выходит,
кальций входит внутрь, получится изолиния.
То есть, мембранный потенциал не изменится.
Можно написать что-то вроде +5.
Ещё раз уточняю, это — потенциалзависимые кальциевые каналы.
Итак, что происходит потом? Пока всё идёт нормально.
У клетки есть все эти каналы, через которые движутся ионы.
А сейчас происходит вот что.
Я освобожу немного пространства.
Кальциевые каналы закрываются так же внезапно, как открылись.
И кальций больше не попадает внутрь.
А кальций удерживал мембранный потенциал от падения.
Калий опускает его, а кальций не давал ему опуститься. Что же произойдёт?
Открыты только калиевые каналы и мембранный потенциал снова упадёт.
Он станет примерно −90. Это последняя стадия, на которой закрываются
потенциалзависимые калиевые каналы.
Они тоже закроются.
И теперь мы возвращаемся к первой стадии,
на которой из клетки выходило немного калия.
Потенциалзависимые каналы закрылись.
Потенциал останется на отметке −90 и весь процесс готов начаться заново.
Последнее, о чём я расскажу, — названия всех этих фаз.
Это — четвёртая фаза, базовое состояние расслабленной мышечной клетки.
А когда потенциал начинает расти и достигает −70,
это называется «пороговая фаза».
Это — порог. Можно назвать ее «фаза 0».
А по эту сторону фазы 0 — фазы 1, 2 и 3.
Итак, первая фаза — это когда в первый раз открылись
потенциалзависимые калиевые каналы.
На второй фазе их уравновешивают кальциевые каналы.
На 3 фазе опять открылись только калиевые потенциалзависимые каналы.
А потом вновь идёт фаза 4. Это — фаза 4.
Поскольку фаза 0 происходит так быстро,
она называется фазой быстрого потенциала действия.
Сравните с тем, как меняется потенциал действия в пейсмейкерах.
Там это происходит гораздо медленнее.
Быстрый потенциал действия —
результат быстрых потенциалзависимых натриевых каналов.
Subtitles by the Amara.org community
Рабочие кардиомиоциты составляют основную массу миокарда.
Основные органеллы
Кардиомиоциты имеют все органеллы общего характера, однако степень их развития различна.
ядро, как правило светлое, характеризующееся наличием большого количества эухроматина. В миокарде взрослых млекопитающих преобладают двухъядерные кардиомиоциты, кроме человека, у которого количество двухъядерных миоцитов не превышает 10—13 %.
Аппарат Гольджи. Зачастую представлен 3—4 цистернами и скоплением мелких пузырьков и везикул, обычно располагается возле полюсов ядра.
Митохондрии, из числа органелл общего характера достигающие наибольшего развития и занимающие значительный объём кардиомиоцитов желудочков сердца. Характерной особенностью именно митохондрий кардиомиоцитов является наличие специфический структур — межмитохондриальных контактов.
Лизосомы, которые преимущественно находятся в околоядерной зоне.
До сих пор остаётся открытым вопрос, встречаются ли центриоли в клетках кардиомиоцитов.
К специализированным органеллам относят:
Миофибриллы (по структуре саркомеров схожи с миофибриллами скелетных мышц, однако отличаются по строению некоторых белков, например отличаются по биохимическому составу лёгких цепей миозина)
Потенциал действия рабочего кардиомиоцита развивается в ответ на электрическую стимуляцию (обычно со стороны соседних клеток за счет наличия плотных вставочных дисков, или нексусов).
Фаза быстрой деполяризации
Первой фазой (Фаза 0) потенциала действия рабочего кардиомиоцита является фаза быстрой деполяризации. Ионный ток через нексусы приводит к деполяризации мембраны рабочего кардиомиоцита. Понятие критического уровня деполяризации (примерно −60 мВ[1]) здесь не применимо, так как после передачи ионного тока сразу происходит открытие натриевых каналов, что свидетельствует о начале деполяризации. Через эти каналы ионы натрия по концентрационному градиенту проходят через мембрану внутрь клетки, вызывая дальнейшую деполяризацию мембраны до уровня в +20 — +30 мВ[1][2]. Это значение может меняться в зависимости от концентрации ионов натрия в межклеточной жидкости. Нормальная концентрация натрия составляет приблизительно 140 мЭкв/л. При снижении этого показателя до, примерно, 20 мЭкв/л кардиомиоциты становятся невозбудимыми[3]. В результате деполяризации мембраны кардиомиоцита большинство натриевых каналов переходят в инактивированное состояние и ток Na+ в клетку ослабевает[4].
Фаза быстрой начальной реполяризации
Фаза быстрой начальной реполяризации (Фаза 1) обусловлена активацией быстрых потенциалзависимых калиевых каналов[5]. Ионы калия выходят через эти каналы из клетки, что приводит к реполяризации мембраны.
Фаза плато (медленной реполяризации)
Фаза плато (Фаза 2) развивается в результате уравновешивания выходящего тока ионов калия входящим током ионов кальция[6]. Кальций входит в клетку через потенциалзависимые кальциевые каналы. Их активация происходит в результате деполяризации мембраны во время фазы 0. В сердце обнаружены кальциевые каналы двух типов: L и T[7]. Кальциевые каналы T-типа активируются при заряде на мембране примерно в −50 мВ[4]. Их активация и инактивация происходит быстро. Кальциевые каналы L-типа активируются при мембранном потенциале в −20 мВ и остаются открытыми относительно продолжительное время (в среднем 200 мс)[6][4].
Выходящий ток калия во время фазы плато обеспечивается несколькими типами калиевых каналов[8].
По мере инактивации кальциевых каналов баланс между входящим током кальция и выходящим током калия нарушается, ток калия начинает доминировать и фаза плато завершается.
Фаза быстрой конечной реполяризации
Во время фазы быстрой конечной реполяризации (Фаза 3) выходящий ток калия возвращает мембранный потенциал рабочего кардиомиоцита к уровню мембранного потенциала покоя. В это время натриевые каналы начинают переходить из инактивированного в закрытое состояние, что позволяет рабочему кардиомиоциту возбуждаться в ответ на сверхпороговые раздражители. Такое состояние мембраны получило название — относительная рефрактерность[6].
Мембранный потенциал покоя
Восстановление мембранного потенциала покоя (Фаза 4) сопровождается работой Na+/K+-АТФ-азы которая удаляет из клетки ионы натрия, прошедшие внутрь во время фазы 0. Кроме того, происходит восстановление концентрации ионов кальция за счёт работы 3Na+−1Ca2+ антипортера и Ca2+-АТФ-азы[9]. Мембранный потенциал покоя для рабочего кардиомиоцита составляет примерно −85 — −90 мВ[1][2].
↑ 12Гайтон А. К., Холл Д. Э. Медицинская физиология = Textbook of Medical Physiology / под ред. В.И. Кобрина. — М.: Логосфера, 2008. — С. 113. — 1296 с. — ISBN 978-5-98657-013-6.